大氣CO₂濃度上升：豆科植物與根圈微生物之共生策略(下)

上篇文章已介紹不同植物光合作用型態差異及其與未來大氣升高之CO₂濃度變化產生之反應，並說明未來環境高CO₂濃度有助於豆科作物提升光合作用效率。本文將繼續探討升高之CO₂濃度與豆科作物生長勢能及營養成分之關聯，並連結微生物肥料發展現況及我國豆科作物相關政策與研究方向，據此呈現種植豆科作物可提高環境韌性並促使農業永續發展之觀點。

eCO₂與豆科作物生長勢能之關聯

根據聯合國糧食及農業組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO)統計，鷹嘴豆(Cicer arietinum)是印度大陸最重要之食用豆類，約占全球應嘴豆生產量68%。已有學者以鷹嘴豆為試驗材料，分析其於未來大氣升高之CO₂濃度(Elevated CO₂，eCO₂)與現今大氣CO₂濃度(Ambient CO₂，aCO₂)下之分枝期、開花期及結莢期相關性狀。結果顯示eCO₂能提高鷹嘴豆於開花期與結莢期之株高(約13%)與莖葉乾物重(約21%)，亦可提高結莢期之果莢乾重(約19%)，且eCO2能提升每株鷹嘴豆之結莢數(約5.3%)、種子數(約5.6%)及每公頃產量(約14.6%)，意即eCO₂提高鷹嘴豆於生殖生長期之相關性狀(表1) [10]。另為分辨大豆植株體內氮含量增加來源為藉由固氮作用所得之，以¹⁵N標記並區分氮來源為土壤、肥料、固氮作用3類，結果顯示8種大豆相較於aCO₂，栽培於eCO₂具有更高的產量，且氮來源大部分皆來自固氮作用所得[11]。

表1、2017至2019年鷹嘴豆於aCO₂與aCO₂下不同生長階段之植株性狀調查結果

eCO₂與豆科作物營養成分之關聯

對於非豆科植物而言，於eCO₂環境下其葉片氮含量具降低趨勢，且因光合作用產生之碳源會進一步於穀類種子充實期間限制氮素可及性，進而降低其營養價值[8,13]。然豆科植物於eCO₂與共生固氮菌間元素交換限制較低，非豆科植物如大麥、小麥、水稻與馬鈴薯，栽培於eCO₂之環境下蛋白質濃度平均約降低14%，而大豆之蛋白質濃度約只降低1.4%(圖1) [18]。另觀察4品種大豆之鮮食期(豆莢黃熟前)於aCO₂ 與eCO₂下栽培之蛋白質含量，發現兩者間並無顯著差異性[12]。以上結果顯示當環境之CO₂濃度較高時，豆科作物仍保持較高之營養價值，且果莢與種子之營養價值相較於非豆科作物較不易受到影響[16]。

圖1、5種主要作物對環境CO₂濃度提高之蛋白質濃度反應，括號內數值代表每種作物所觀測之數量

資料來源：Taub et al., 2008，本研究翻譯重繪

善用微生物特性開發成微生物肥料

    由於並非所有植物皆能與根瘤菌形成共生作用以固定氮源，因此開發相關微生物肥料具其必要性。微生物肥料定義為成分含有活性微生物或休眠孢子，如細菌、放線菌、真菌、藻類及其代謝產物之特定製劑，應用於作物生產並具有提供植物養分或促進養分利用等功效之物品[1]。據《Agriculture And Animal Feed》預測，全球固氮性微生物肥料市場將於2028年達28億美元，預計2021年至2028年市場增長率將達10.9%，且微生物肥料之研發及應用大多位於已開發國家。另微生物肥料種類多元，依肥料劑型可分為液劑或粉劑，依應用方式可分為種子處理、土壤或植株施用，亦可根據其主要成份菌種之生理功能或特定植物宿主種類再行區分[7]，其中又以固氮性微生物肥料為大宗，溶磷性微生物肥料為其次。因固氮菌對於農業生產有其益處，且近年環保意識與永續生產議題逐漸發酵，開發微生物肥料以逐漸減少施用化學肥料將成為發展趨勢。

我國微生物肥料與豆科作物推行概況

    近年農糧署配合淨零碳排政策持續推動微生物肥料(如溶磷菌、溶鉀菌及叢枝菌根菌等)使用補助，鼓勵農民減少化學肥料施用量[5]，另農糧署自2016年起推行「大糧倉方案暨行動計畫」以改善我國水稻產業結構及活化休耕地，鼓勵農民轉作雜糧作物並以大豆及甘藷作為推動主體，進而提升我國雜糧產值與擴大豆科作物栽培面積[2]。各地區農業改良場亦持續推出豆類品種，如桃園區農業改良場育成之大豆｀桃園1號’具中早熟、高產及高蛋白質含量特性，臺中區農業改良場育成之｀台中1號-九月豆’具耐候、低投入栽培及高蛋白質含量特性[3,4]，以及高雄區農業改良場育成之毛豆｀高雄13號-綠水晶’具高產、風味佳、耐病、高蛋白質與高膳食纖維含量特性[6]。綜上所述，我國已有鼓勵農民種植豆科作物與使用微生物肥料之相關政策，且各地區改良場亦持續推出新品種豆科作物，若能將未來環境因素納入政策規劃與品種研發考量要點，期能與本文所提倡之觀點不謀而合。

結語

    《The Indenpendent》指出，以工業革命作為分水嶺，現大氣CO₂濃度已高於工業革命前約50%，且2021年於夏威夷莫納羅亞火山所觀測之CO2濃度已達417ppm[9]，CO₂濃度升高的速度正急速加遽，過量之溫室氣體不僅造成溫室效應，更牽動著全球暖化所導致之天然災害。另根據聯合國數據統計，現今世界總人口已達80億人，預計於2059年達100億人(圖2) [17]，人口數的倍增意味著需有足夠的糧食供應，於全球氣候變遷之背景下人類應設法逐步提升農業產量，而豆科作物作為高CO₂濃度下之優勢物種，具一定競爭能力。

圖2、夏威夷莫納羅亞天文臺所觀測之近年CO₂濃度變化圖(左)，及世界總人口變化曲線與人口增長率圖(右)
資料來源：Independent, 2021；Statista, 2022，本研究翻譯重繪

豆科作物種類繁多，各作物、各品種、與各生長階段間對於同樣之環境變化刺激會產生相異之反應。本文介紹豆科植物能藉由濃度較高之CO₂加速光合作用並增加固氮作用，以平衡植株生長所需之碳氮比，並在養分充足與無環境逆境下促使植物行光合作用，進而提高CO₂固定效率，於營養生長層面可增加根瘤數量並提高地上部生物重，於生殖生長層面可提升產量等。雖過量之CO₂仍會負面影響豆科植物之相關性狀指標，然相較於其他非豆科作物整體影響較小，故推估豆科植物於未來CO₂濃度較高之環境具有較高之競爭能力。若未來欲推廣豆類作物作為替代性食物原料或優質蛋白質來源，宜以政府政策與學研單位之研發量能雙管齊下，培育優良豆類品種，同時開發微生物肥料，除可維持糧食生產觀點，亦可提高環境韌性並促使農業永續發展(圖3) [14,15]。

圖3、豆科作物於長期eCO₂環境下典型之生長與品質變化圖

資料來源：Singer et al., 2019，本研究翻譯重繪

註 

當前大氣之CO₂濃度，其英譯為Ambient CO₂，本文以aCO₂簡稱之；未來大氣升高之CO₂濃度，其英譯為Elevated CO₂，本文以eCO₂簡稱之。

參考文獻:

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6. 農傳媒. 2022. 接棒毛豆外銷的生力軍！「高雄13號」綠水晶產量更高更耐病。
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