大氣CO₂濃度上升：豆科植物與根圈微生物之共生策略(上)

前言

根據聯合國糧食及農業組織(Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO)指出，於2023年全球約有30%人口處於糧食不安全狀態，更有約9億人處於重度糧食不安全狀態中，故糧食安全將成為迫在眉睫之議題，另因作物生長需依賴氮素作為營養源，若欲達成現今糧食安全標準所需之穀類總產量，則須再輸入約15倍之氮素方能供給作物生長[1,5]。糧食作物除常見之穀類外，豆科作物亦屬於其一，且豆科作物具與根圈微生物共生固氮之策略，能最大化利用既有環境資源，本文將探討於未來大氣CO₂濃度升高環境下，豆科作物之生長優勢及栽培效益。

植物光合作用模式分類與環境偏好性

根據光合作用之克爾文循環模式(Calvin cycle)，以CO₂固定方式與反應胞器位置差異可以將植物分為C₃、C₄與CAM型(景天酸代謝，Crassulacean acid metabolism)3類，而糧食及經濟作物大多為C₃與C₄型植物，綜整該2類型植物光合作用重要差異特性如表1[2,11]：
 

表1、C₃與C₄行植物光合作用差異統整表

於一般環境條件下，控制植物行使光合作用的主因為溫度與CO₂濃度，而C₃與C₄型植物對於此2因子的反應卻截然不同。通常CO₂濃度提高(Elevated CO₂, eCO₂)有助於加速光合作用、植物生長量及植物抵抗逆境之能力。而若以單因子控制變因試驗於合適溫度下(約27-28°C)，C₃植物之光合碳同化效率較C₄植物高，惟超過此臨界溫度，C₄植物之光合碳同化效率較C₃植物高，特別的是C₄植物具有較高之溫度耐受性，其仍可於較高的溫度下行使光合作用[6]。若以單因子控制變因試驗於現今大氣CO₂濃度(Ambient CO₂, aCO₂)下(約412.5ppm)，C₄植物之光合碳同化效率較C₃植物高，惟C₄植物碳同化曲線較C₃植物易飽和，因此若大氣CO₂濃度上升至500ppm，則反而有利於C₃植物行使碳同化作用[8]。綜整溫度與CO₂濃度雙因子分析，較低的溫度配合eCO₂有利於C₃植物行使光合作用，較高的溫度與aCO₂則有利於C₄植物行使光合作用(圖1) [11]。另植物行使光合作用時O₂會與CO₂競爭結合位點，進而產生耗能之光呼吸作用導致植物淨碳同化率降低，其中又以C₃植物之光呼吸作用較為強烈 [2]。

圖1、C₃與C₄植物之光合作用速率對於環境溫度與CO₂濃度變化之關聯圖
資料來源：Corion Matthias, et al., 2023

豆科植物與根圈微生物

    雖eCO₂有助於加速光合作用促使光同化產物之積累，惟相較於提升作物營養成分，從光合作用與呼吸作用所產生之能量則更多分配於提升作物生長與產量，因其光同化產物趨向分配於營養器官而非繁殖器官，從生長指標亦可看出跡象，如葉片面積與葉片生物量會隨著能量取得之提升，而種子營養成分卻無上升之趨勢。此外，植物生長勢能除取決於碳氮比之平衡，亦取決於植物從土壤中獲取養分之速度，而eCO₂促使之糖類累積，助於增加共生微生物生存(如根瘤菌與菌根菌)，進一步影響植物體內氮元素含量與植物生長(圖2)，因此植物體內之碳氮比平衡係維持植株正常生長之重要因素[4]，其中最明顯之案例為豆科植物與根圈微生物之關係。

圖2、eCO₂對於植物生長、產量及營養成分之影響
資料來源：Bhargava et al., 2020，本研究翻譯重繪

豆科植物廣泛分布於全球，包含800個屬與約20,000個物種，為開花植物之第3大科別，近50年間於世界種植面積有逐漸增長趨勢，如大豆(Glycine max)、豇豆(Vigna unguiculata)、菜豆(Phaseolus vulgaris)、花生(Arachis hypogaea)及木豆(Cajanus cajan，白樹豆)等，其中大豆為世界栽培面積最廣之豆類，約為11,772萬公頃[10]。豆科作物於農業系統中扮演重要角色，如將豆科作物引入輪作模式可有效提供土壤養分並減少化學肥料施用，據統計豆類作物每年每公頃約可降低277 公斤CO₂排放量，並固定約50-70公噸之氮氣。另豆類作物亦被認為是永續作物並可達保護農業生產之功能，不僅可採收其果莢與種子作為糧食以獲取充足蛋白質，亦可將其枝葉作為氮源回歸農業生產[9]。

豆科作物根部易與根瘤菌(Rhizobium bacteria)形成共生關係並促進根瘤(Nodule)之發育，此類作物可以有效固氮並減少化學肥料施用量，若以緯度作為區分，熱帶豆科作物大多以木本為主，通常作為輪作或間作植物以提升土壤肥力，而亞熱帶至溫帶豆科作物以作物生產為主 [9]。共生關係中，豆科作物根部會釋放化學物質吸引根瘤菌，而根瘤菌會釋出化學訊號刺激根毛延伸並造成根毛細胞膜塌陷以形成感染絲(Infection thread)，接續根瘤菌透過感染線穿透植物皮層(Cortex)並造成皮層與周鞘(Pericycle)分離，此時含有菌芽之囊泡會侵入皮層細胞並形成分岔型態之感染線，經過多階段細胞分裂與生長後即會形成根瘤，最後根瘤會分化維管束組織以促進與根部之養分交換，根瘤會提供從大氣中固定之氮素(NH₄⁺)，而植物根部會提供根瘤所需之養分(圖3) [6]。

圖3、根瘤菌與豆科植物根部形成根瘤之過程
資料來源：Botany Project, 2015，本研究翻譯重繪

eCO₂與豆科作物植體氮含量之關聯

藉由FACE試驗(Free-Air CO₂ Enrichment Experiments，於特定環境下提升CO2濃度以觀察植物反應之試驗)，以農業生產中之大豆(Glycine max)和白花三葉草(Trifolium repens)作為試驗材料，結果顯示eCO₂有助於兩種豆科植物行光合作用，並將碳吸收量累積成葉片碳水化合物，且試驗結果亦發現兩種豆科植物其植體內總氮含量具提升趨勢，其歸功於固氮菌與根瘤(如根瘤大小、根瘤數量及固氮酶活性)之作用[3]。惟若以野生之豆科植物為試驗材料，則發現eCO₂與植體內總氮含量變化並無直接關聯，其原因為環境中之必要元素對植物固氮作用造成影響，例如磷元素會限制豆科植物對CO₂的反應進而限制氮的利用性；而鉬元素為固氮酶之重要輔助因子，CO₂濃度提高會使土壤吸附鉬元素，進而使作物缺乏鉬元素並降低固氮量[9]。

綜上所述，於土壤養分充足情況下，未來大氣升高之CO₂濃度有助於豆科作物行光合作用並藉由與其共生之根圈微生物提高植體內氮含量。下篇文章將探討未來大氣升高之CO₂濃度與豆科作物生長勢能及植體營養成分之關聯，並連結微生物肥料發展現況，以提出於未來環境栽培豆科作物之優勢。

註

當前大氣之CO2濃度，其英譯為Ambient CO₂，本文以aCO₂簡稱之；未來大氣升高之CO₂濃度，其英譯為Elevated CO₂，本文以eCO₂簡稱之。

參考文獻

1. 科技島. 2023. 神奇豆類 既能作肥料又能成食物. https://reurl.cc/eLoz2b
2. 蔣德安. 2018. 植物生理學. 五南圖書出版股份有限公司. 臺北. 臺灣.
3. Ainsworth, E.A., and S.P. Long. 2005. What have we learned from 15 years of free-air CO₂ enrichment (FACE)? A meta-analytic review of the responses of photosynthesis, canopy properties and plant production to rising CO₂. New Phytologist 165:351-372.
4. Bhargava, S., and S. Mitra. 2020. Elevated atmospheric CO₂ and the future of crop plants. Plant Breeding 140:1-11.
5. Botany Project. 2015. Soybean plant and Rhizobium bacteria's "special relationship". https://botanyprojectbyjack.blogspot.com/2015/03/soybean-plant-and-rhizobium-bacterias.html.
6. ESG永續台灣. 2023. 不只貴，還吃不到！氣候變遷、戰爭開打...如何迎戰糧食危機「新常態」？https://reurl.cc/37QXEX
7. Kolvenbach H. 2014. Development of an atmosphere management system for bio-regenerative life support systems. RWTH Aachen Univ. Prof. Dr.-Ing. Jörg Feldhusen. Master Thesis.
8. Kutschera, U., and K.J. Niklas. 2007. Photosynthesis research on yellowtops: Macroevolution in progress. Theory in Biosciences 125:81-92.
9. Rogers, A., E.A. Ainsworth, and A.D.B. Leakey. 2009. Will elevated carbon dioxide concentration amplify the benefits of nitrogen fixation in legumes? Plant Physiol.151:1009-1016.
10. Stagnari, F., A. Maggio, A. Galieni, and M. Pisante. 2017. Multiple benefits of legumes for agriculture sustainability: an overview. Chem. Biol. Tech. Agr. 4:1-13
11. Yamori, W., K. Hikosaka, and D.A. Way. 2013. Temperature response of photosynthesis in C3, C4, and CAM plants: temperature acclimation and temperature adaptation. Photosyn. Res. 1-17.